多少年后，代旭博士一定会回想起在贵州省龙里县山头上发现龙虾化石的那天。那本来只是2015年的一次普通野外地质工作，他和导师宋海军以及团队成员们来到贵阳市郊的山区里寻找化石。
化石的寻找本身具有极高的不确定性，能否发现化石、发现的化石是否完整且具有科学意义，全然是未知的。然而出乎所有人意料的是，代博士的这一锤子，锤开了一个尘封上亿年之久的海底世界，揭开了生命演化历程中的又一个奇迹：贵阳生物群。
(相关资料图)
▼
惊人的恢复速度
按理来说，一块龙虾化石倒也没什么大惊小怪的，毕竟在距今2.44亿年前的地层中也发现过大量的龙虾化石。
但龙虾只是一个代表，研究团队更发现了至少12个门类19个目的生物，包括了从海绵、贝壳、虾、菊石到鱼的多个营养级的生物化石，构成了一个基本完整的生态系统。
图中贵阳生物群每一色块代表一类动物▼
到这里，似乎还没有什么需要大惊小怪的，关键是时间。根据研究团队的年代测试结果，贵阳生物群出现的时间为距今约2.51亿年前，而在此100万年之前，刚刚发生了地球生命历史上规模最大的一次绝灭事件。
地球生命历史上五次生物大绝灭
二叠纪和三叠纪之交的这次是最严重的
（来源：britannica）▼
目前认为，在距今2.52亿年前的二叠纪末期，西伯利亚地区曾发生过超大规模的剧烈火山活动，超200万平方公里的土地被熔岩淹没。更糟糕的是，由火山活动带来的天量二氧化碳造成了全球气温在短时间内快速上升，部分研究推算，当时的海水温度很可能因此达到了40℃，而现代海洋的海水年均温是17℃。
火山活动释放的有毒硫化氢气体还会溶解于海洋，造成了酸性的水体环境。当时的表层海水和大气的环境，大概类似于酸汤火锅上再加个锅盖闷一下。
古代海洋环境和今天的大不相同
但却面临相似的气候困境（图中以三叠纪晚期举例）
（图：©Victor OLeshyk）▼
全球超过80%的海洋生物都随着这次绝灭事件从地球上永远消失了。根据原有的化石发现判断，地球海洋生态系统的全面复苏直到绝灭800万年后的中三叠世时期才开始，但近十年来的新发现则不断将这一复苏的时间提前。
而贵阳生物群的发现则更是将复苏的时间直接提前了700万年。在以百万年为单位纪年的地球科学中，一百万年相当于在绝灭危机几乎刚结束时，海洋生态系统就从毁灭性打击中基本恢复过来了——至少在当时的贵阳这一地区。
龙虾化石的发现揭开了这次大发现帷幕的一角
（图：文献[1]）▼
现代海洋的黎明
贵阳动物群不光是地球生物圈快速复苏的明证，更代表了现代海洋生态系统早在当时就已经完善。
贵阳生物群以蓝绿藻等光合自养生物为生产者，以海绵、有孔虫、放射虫等为初级消费者，以贝壳（双壳类）为中级消费者，以菊石（章鱼、乌贼、鹦鹉螺的近亲）和虾、蟹为初级捕食者，以腔棘鱼和辐鳍鱼为顶级捕食者。
结构精巧的放射虫，在电镜下有着让人眼花缭乱的结构
（图：by Sarah Kachovich / EGU）▼
这样的一套自下而上的营养金字塔结构已经基本完善，而且这种结构就是现代海洋中的生态结构：大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米。而与鲸和海豚相对应的，是蛇颈龙、鱼龙的祖先。它们在大约300万年后才出现，至此完成了现代海洋生态体系的构建。
稳定的生态系统都是一个完整的金字塔形
而这个金字塔的出现比十年前预想的要提前了700万年
（图：文献[1]）▼
在大绝灭之前的古生代，海底世界其实是另外一幅场景。初级生产者和初级消费者没有变化，但中级消费者是一类名叫腕足动物的生物。这种生物看起来和贝壳很像，但它们的两瓣壳是不对称的，壳体内也不是肉质鲜美的肌肉组织，而主要是一圈圈缠绕起来的腕螺，用来过滤水中的食物。
可以看到里面一圈圈缠绕起来的纤毛腕
小嘴贝图像（摄影：见水印）▼
另一种中级消费者是海百合，是一种看起来像是花的动物。它们和海星、海胆是近亲，同属于棘皮动物。
海百合及海百合化石
（图：shutterstock）▼
这个时代中级消费者的最大特征就是运动能力差。腕足动物用肉质的茎足把自己固定在海底的岩石上或沙地里，海百合则用“茎”末端的管足把自己牢牢抓在礁石上。
即使是一级捕食者，也是以背着重重螺旋形壳的菊石和游动范围不算大的小型鱼类为主。虽然在泥盆纪的时候曾经出现过凶猛的邓氏鱼，但也不过是昙花一现。
深海恐惧的充分理由，一口下去猎物只剩下骨头渣
（图：维基百科）▼
这种以底栖固着型和游动性较弱的生物为主体的海洋生态系统，属于古生代海洋演化类群。至少在大绝灭的前夕，整个海底世界的主要成员们，似乎都不太喜欢动弹。
如果食物多到站着不动都吃不过来
“动起来”好像也不是那么必要
（图：shutterstock）▼
然而现实是残酷的，不动是不行的。二叠纪末期剧烈的火山活动带来了表层海水的升温、酸化和缺氧，造成了环境的显著恶化。
以往的观点认为，由于全球变暖海水升温，两极地区的水温会相对低一些，生命的避难所与复苏地应该在两极地区。但贵阳生物群的出现反驳了这一观点。结合近年来的其他研究，赤道地区虽然表层海水温度高，但与两极相比差异不大。而且海水是分层的，深层海水温度会低一些。
真正关键的是海水氧气含量。赤道地区具有高含氧量的水深要显著深于两极地区。这说明，如果处在赤道地区，并向海洋深处移动一些，还是存在避难空间的。
赤道地区绝灭率明显低于两极。看得出来，活下来的基本都是“会游泳”的，固定不动的基本都绝灭了▼
因此，游动能力相对较强的鱼类和善于深潜的菊石很可能游向了海洋的深处暂做躲避，氧气不够的时候，再趁着夜晚水温低些游到海平面附近吸点儿氧。
贝壳和虾蟹虽然不太能游，但爬得也还算快，或许也找到了一些适合藏身的避难所。但是对于古生代海洋演化类群而言，由于绝大部分游动能力很弱，它们只能坐等灾难降临，在逐渐升温的表层海水中被活活热死和憋死。
由于水较高的比热容，温跃层在大洋表面是很常见的▼
贵阳生物群是生命演化新方向的开拓者与集大成者。
2.51亿年前的贵阳地区尚处于赤道附近，能游善动的生物们齐聚于此，挨过了二叠纪末的灭世危机。它们积蓄力量，在危机过后的100万年后便横空出世，证明海洋生态系统仍然坚韧，宣告了一种新的海洋生态系统模式由此诞生，一个崭新的纪元已经到来。
贵阳生物群复原图，一群活力十足的家伙
（图：杨定华绘[1]）▼
二十年的追索
贵阳动物群的发现既是偶然，也是必然。早在其被发现之前，中国的华南地区就已经是探索三叠纪海洋生态系统复苏进程的重要区域了。
1999年，在贵州省关岭县地区率先报导了海洋生物化石的发现。其中，最为引人关注的是大量浮游型海百合以及体长近5米的大型鱼龙。
关岭地区的海百合和鱼龙的化石
（图：Hagdor 2015/ ©Buernia）▼
关岭生物群的发现揭开了中国华南海洋生态系统研究的序幕。由于关岭生物群已经呈现出一个完整海洋生态系统的面貌，毕竟这时的海洋中已经遍布各种体型的鱼龙、吃贝壳的楯齿龙、蛇形游走的海龙。甚至蛇颈龙的祖先——纯信龙，也已经出现。
这揭示出关岭生物群已经抵达海洋生物辐射演化的高峰，此时是距今2.35亿年前，距离二叠纪末大绝灭，已经过去1700万年了。
关岭生物群复原图[5]▼
生命需要花费1700万年的时间恢复到顶峰状态，那么，这一进程最早从何时开始？二十年以来，古生物学家们一直在寻找海洋生态系统复苏的起始时刻，在中国华南开展了深入细致的工作，并基本理清了这一演化脉络。
古生物学家的野外踏勘，既考验专业知识又依赖体力
（图：壹图网）▼
这一系列的演化事件被不同的生物群落证实，包括：
①兴义动物群
距今约2.38亿年前（大绝灭后1400万年），发现于贵州省兴义市，见证了海洋生态系统由近岸底栖类型向远洋巡游类型的转变。
兴义动物群复原图[5]▼
②盘县动物群-罗平生物群
距今约2.44亿年前（大绝灭后800万年），发现于贵州省盘州市和云南省罗平县，见证了近岸海洋生态系统复苏及辐射演化的开始。
罗平生物群复原图[5]▼
③巢湖动物群
距今约2.48亿年前（大绝灭后400万年），发现于安徽省巢湖市，见证了陆生脊椎动物重返海洋这一关键事件，生态位相当于鲸和海豚的海生爬行动物出现。
巢湖动物群的代表，目前已知最早重返海洋的脊椎动物，鱼龙的始祖，柔腕短吻龙[6]▼
其中，巢湖动物群的演化事件点，距离大绝灭的结束时间已经非常接近了。毕竟，四百万年的时间里，人类已经从连工具都不会用的南方古猿祖先演化到发明出人工智能了。
遗憾的是，或许是由于化石保存条件的原因，巢湖动物群中缺少中级及以下消费者和生产者的证据，因此迟迟难以确切地证明海洋生态系统在这个时期已经开始了复苏。
贵阳生物群的发现再一次刷新了科学界的认知，地球历史上最为严重的一次生物大绝灭过后，仅仅一百万年的时间，海洋生态系统就已经恢复了生机。海洋生态系统竟如此顽强坚韧，生命之力远没有我们想象得那般脆弱。
贵阳生物群的物种和生物门类都很高
光是鱼类化石，就可以用琳琅满目来形容[1]▼
贵阳生物群的发现是生命演化历史认知上的又一次革新。它的发现告诉我们，生命的演化总是充满了无限的可能，即使经历最严酷的挫折，复苏的希望也依然存在，并且远比我们想象得更为坚强。
但这并不是在说人类可以肆无忌惮的对环境造成破坏而不用担心对生物圈的破坏。毕竟，每次存活下来的物种，都是在危机之前看起来并不起眼的那些生物；而每次危机绝灭掉的，无一例外都是上一个时代的绝对主宰。
希望人类不会自绝于自己的傲慢
（图：壹图网）▼
参考资料：
[1] Da X, Davies J. H. F. L., Yuan Z. W., et al. A Mesozoic fossil lagerstätte from 250.8 millionyears ago shows a modern-type marine ecosystem[J]. Science, 2023, 379(6632): 567-572.
[2] Che Z. Q, Benton. M. J. The timing and pattern of biotic recovery following the end-Permian mass extinction[J]. Nature Geoscience, 2012, 5:375-383.
[3] Penn J L, Deutsch C, Payne J L, et al. Temperature-dependent hypoxia explains biogeography and severity of end-Permian marine mass extinction[J]. Science, 2018, 362(6419).
[4] THE LATE TRIASSIC BLACK SHALES OF THE GUANLING AREA, GUIZHOU PROVINCE, SOUTH‐WEST CHINA: A UNIQUE MARINE REPTILE AND PELAGIC CRINOID FOSSIL LAGERSTTTE[J]. Palaeontology, 2010, 51(1).
[5] Benton M, Zhang Q, Hu S, et al. Exceptional vertebrate biotas from the Triassic of China, and the expansion of marine ecosystems after the Permo-Triassic mass extinction[J]. Earth-Science Reviews, 2014, 137(3):85-128.
[6] Motani R, Jiang D Y, Chen G B, et al. A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China[J]. Nature, 2015, 517(7535):485-8.
